Главная

Онтогенез: типы и характеристика.

ОНТОГЕНЕЗ (ontogenesis ; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).

Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (Е. Haeckel) в связи с формулировкой основного биогенетического закона (см.), согласно к-рому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза - процесса исторического развития отдельных типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов живых организмов. В соответствии с современными взглядами О. является не только результатом филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.

О. принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (после-зародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй - от рождения до смерти.

Продолжительность каждого периода О. определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, к-рое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.

На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.

Свободный личиночный тип развития - развитие с метаморфозом (см.), или непрямое развитие,-- характеризуется наличием в своем жизненном цикле особой вставочной стадии - личиночной, на протяжении к-рой организм отличается от половозрелой особи и располагает необходимыми приспособлениями для самостоятельного образа жизни (см. Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.

При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.

Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).

О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.

Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.

Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.

Проблема О. животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).

Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс О. в целом.

Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.

Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Возраст), а также периоды предстарческих и старческих изменений (см. Старость, старение).

Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, JI., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.- JI., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1-2, JI., 1978; T о к и н Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; УоддингтонК. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. JI. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, JI., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.

В. Н. Ярыгин, С. Б. Тарабрин.

Совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза - эмбриогенез - изучаются также эмбриологией .

Онтогенез животных

Онтогенез делится на два периода:

эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек ;
постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто - и органогенеза .

Дробление

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.

Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы , называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).

При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия , деляминация .

Инвагинация

Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .

Иммиграция

Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

Эпиболия

Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем

Деламинация

Наблюдается у кишечнополостных. При деламинации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описан И. И. Мечниковым у кишечнополостных(сцифомедузы)

Первичный органогенез

Первичный органогенез - процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка

Онтогенез - это индивидуальное развитие особи, которое начинается с зиготы и заканчивается ее смертью (или делением). Впервые этот термин был употреблен в науке Э. Геккелем.

Соотношение понятий: индивидуальное и историческое развитие

Все морфологические, биохимические, физиологические и иные признаки проявляются на определенных стадиях онтогенеза и обеспечивают адаптацию и приспособленность организма к условиям внешней среды. Но гораздо ранее все они сформировались у вида в процессе его эволюции и были закодированы в геноме. Онтогенез - это есть закономерный результат продолжительного исторического развития этого вида - филогенеза.

Над данным вопросом изначально трудились несколько ученых, в том числе, зоолог Ф. Мюллер и биолог Э. Геккель (Германия). Сформулированные и установленные ими различного рода обобщения впоследствии получили название биогенетического закона. Согласно ему процесс индивидуального развития любого организма (онтогенез) - это есть относительно непродолжительное и сжатое повторение (иначе рекапитуляция) филогенеза его вида. Практически параллельно с данными разработками в 1910 году А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенезов. Она говорит о том, что эволюция организмов идет на базе наследственных изменений, которые происходят на любой стадии онтогенеза (анаболия, архаллаксис, девиация).

Периоды онтогенеза

Основных периодов существует три:

Предзародышевый (проэмбриональный), заключается в гаметогенезе (развитии половых клеток) и последующем оплодотворении.
Зародышевый, или эмбриональный. Начинается с того момента, когда образуется зигота и завершается выходом организма из яйцевых оболочек. Он, в свою очередь, подразделяется на стадии: зигота, дробление, гаструляция, гистогенез, первичный, а затем окончательный органогенез. Их общая характеристика дана ниже.
Послезародышевый (постэмбриональный), включает развитие после выхода из зародышевых оболочек и продолжается до смерти. В данном периоде выделяют два постнатальных этапа: ранний и поздний.

Некоторые особенности периодизации онтогенеза у млекопитающих и человека

У плацентарных млекопитающих и человека существует деление на дородовой и послеродовой периоды онтогенеза. Первый включает стадию зародыша, которая длится первые 8 недель (на фото) и плодную, на которой организм приобретает характерные черты наружного строения.

Послеродовой период, на основании данных возрастной физиологии и медицины, принято делить на следующие этапы:

новорожденный;
грудной возраст;
дошкольный период;
школьный период;
половое созревание.

Опираясь на общебиологические закономерности, можно выделить дорепродуктивную, зрелую и пострепродуктивную стадию в послеродовом периоде. Человек имеет свои исключительные особенности онтогенеза.

Стадия дробления

Оплодотворение - это процесс, в результате которого происходит слияние гамет (двух половых клеток). В ходе него так же осуществляется две функции: половая (комбинирование генов от двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение и развитие нового организма).

После оплодотворения в яйцеклетке происходит восстановление двойного набора хромосом. Далее центросома образует веретено деления. Зигота переходит в первую стадию эмбриогенеза - дробление. Под ним подразумевается ряд последовательных делений (митотических), в результате которых идет образование более мелких клеток - бластомеров. В конце концов формируется зародыш. Второе его название - бластула. Это пузырчатое образование, выстроенное одним или несколькими слоями клеток, окружающими полость (бластоцель).

Виды дробления зиготы

Основываясь на положении бластомеров относительно друг друга в пространстве, можно говорить о том, что онтогенез организмов может иметь различный тип дробления:

радиальное, характерное, например, для ланцетника; борозды деления при нем ориентированы параллельно или перпендикулярно оси яйцеклетки;
спиральное, отличается от предыдущей нарушением такого соответствия и дочерние бластомеры расположены как бы по спирали; при этом бластула не имеет полости и плоскостей симметрии; например, у моллюсков;
билатеральное (двустороннесимметричное) дробление отмечается у круглых червей; в формирующейся бластуле есть только одна плоскость симметрии;
бисимметричное, например, у гребневиков, есть две оси симметрии;
анархичное деление, как у плоских червей, характеризуется неупорядоченным расположением бластомеров и абсолютным отсутствием плоскости симметрии.

Стадия гаструляции: краткая характеристика

Развитие в онтогенезе (период эмбриогенеза) включает стадию гаструляции, результатом которой является образование гаструлы (двух- или трехслойного зародыша). Первый вариант имеет место у кишечнополостных и губок. Три слоя гаструлы носят название: экто -, энто - и мезодерма. Впервые их описал Х. Пандер (русский эмбриолог и палеонтолог). Данная стадия состоит из двух фаз: на первой образуется двухслойный зародыш, на второй добавляется третий слой. Первый процесс может осуществляться четырьмя способами:

Инвагинация, в этом случае стенка бластулы впячивается внутрь зародыша. В результате образуется мешок, состоящий из двух слоев, внутри которого полость (гастроцель).
Эпиболия - микромеры, которые быстро делятся, обрастают вокруг макромеров.
Иммиграция - перемещение некоторых клеток бластодермы из нескольких или одного места в бластоцель. Из них далее образуется эктодерма.
Деляминация. Под данным термином понимается процесс расслоения на внутренний и внешний пласт.

Вторая стадия гаструляции также может происходить несколькими способами: телобластическим, энтероцельным и путем миграции. Первый характерен для всех беспозвоночных, кроме представителей иглокожих. При нем мезодерма образуется из двух или нескольких клеток-телобластов. При энтероцельном способе спинная часть энтодермы выпячивается и отшнуровывается. Миграция первичных клеток эктодермы происходит через утолщение первичной полоски и дальнейшего их погружения (инвагинации).

Этапы онтогенеза на стадии гаструляции могут существенно различаться у разных групп организмов и иметь ряд специфических особенностей, как, например, у птиц или амфибий.

Первичный органогенез

Это третья стадия в эмбриональном периоде, входящем в онтогенез. Процесс состоит из двух этапов. На первом, слой эктодермальных клеток, располагающийся над хордой, обособляется в нервную пластинку, а затем замыкается и появляется трубка с невроцелем (на фото). Смыкание идет постепенно, сначала в среднем, затем в заднем конце зародыша и, в заключении, в переднем. Часть клеток обосабливается и образует нервный гребень, или ганглиозную пластинку. На второй фазе происходит развитие всех остальных первичных органов.

Стадия дефинитивного органогенеза

Этапы онтогенеза на данной стадии и все происходящие процессы, а именно формирование постоянных органов, являются предметом изучения частной эмбриологии. В общих словах можно сказать следующее.

Эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным (волосы, когти, перья, кожные и молочные железы). Из переднего отдела нервной трубки развивается головной, а из остальной части - спинной мозг.

Энтодерма преобразуется во внутреннюю выстилку дыхательной и пищеварительной систем, а так же ее секретирующие клетки.

Из сегментов сомитов (первичных участков мезодермы) формируется дерма, кроме того они принимают участие в формировании скелета и мускулатуры. Из нефротома образуется мочевыделительная система.

Несегментированная мезодерма участвует в развитии лимфатической и сердечно-сосудистой систем, а также дает начало брюшине, плевре и перикарду.

Человеку всегда было важно, кто он, откуда появился, как развивался. Онтогенез - это краткий вариант филогенеза. Его изучение помогает понять многие вопросы эволюции, а также цитологии, эмбриологии и вообще всех наук естественного цикла.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Онтогенез - индивидуальное развитие организма

Индивидуальное развитие организмов - онтогенез

Урок биологии №41. Эмбриональное развитие.

Субтитры